miércoles, 10 de junio de 2020

Isoprera

ORDEN ISOPTERA

 Son insectos sociales que viven en nidos de diversas morfologías que reciben el nombre de termiteros. Vulgarmente se les conoce con el nombre de termitas.

Los parientes más próximos de las termitas son las cucarachas y con los recientes avances en los análisis genéticos de ADN, la relación ha quedado confirmada, pero de tal manera, que los Isoptera forman un grupo monofilético que es considerado como Infra orden de los Dyctioptera o como una familia de Blattodea, la Termitidae.

Son insectos polimórficos, eusociales, exopterigotas que viven en unidades (termiteros) compuestas por un número limitado de individuos reproductores asociados con numerosos individuos estériles que son los soldados y las obreras. Cada uno de estos individuos recibe el nombre de casta, que a diferencia de los Formicoidea (verdaderas hormigas) pueden ser tanto machos como hembras. Todos tienen el cuerpo blando y su longitud varía entre 2,5 y 18 mm. Se han descrito aproximadamente unas 3.100 especies. Se reconocen cuatro castas que muestran especialización. Son:

a) los reproductores primarios

b) los reproductores suplementarios conocidos también como neoténicos

c) los soldados

d) las obreras.

Reproductores primarios

 1) Imagos Son los denominados rey y reina. Son individuos esclerotizados, macrópteros que pierden las alas al fundar la colonia reteniendo restos de las mismas en forma de unas pequeñas escamas alares triangulares. No pierden la esclerotizarían. Son los sexuados imagínales y procreadores del termitero. Proceden de ninfas, parecidas a obreras, a las que se les distinguen los esbozos de las alas en el tórax. Como todos los insectos.

Su cuerpo está dividido en los tres tagmas funcionales y que describimos a continuación. Su longitud media es de 6 a 18 mm.

            Cabeza. De forma ovoide o redondeada y a veces aplanada observándose las líneas ecdisiales.

Dos ojos compuestos; pueden presentar o no ocelos. Cuando los presentan sólo tienen dos laterales.

Un par de antenas moniliformes compuestas de 10 a 32 anillos. Este número puede variar en las especies e incluso en un mismo individuo.

Las piezas bucales son de tipo masticador; las mandíbulas pueden proporcionar caracteres taxonómicos para diferenciar géneros. Un par de maxilas de tipo ortopteroide y un labio cuya placa basal conocida como gula o gulamentum es variable en su forma y proporciona caracteres taxonómicos.

En algunas familias existe en la frente un orificio glandular más o menos marcado conocido como fontanela.

Tórax. El protórax presenta un pronoto bien desarrollado que proporciona también caracteres taxonómicos.

El meso y metanoto son subiguales y sin caracteres diagnósticos.

 Los esternos poco desarrollados.

Cada metámero presenta un par de patas marchadoras muy parecidas entre sí: Cada pata consta de los siguientes artejos: coxa que es ancha, trocánter, fémur, tibia larga y delgada y con espinas terminales, tarso compuesto por cuatro tarsómeros excepto una familia primitiva que tiene cinco y pretarso constituido por un par de uñas y, en algunos termes primitivos, un arolio entre ellas; es destacable el significativo tamaño del meron en la parte posterior de la coxa de las patas del meso y metatórax.

Presentan en el meso y metatórax un par de alas que son casi iguales, de ahí el nombre del orden. Son membranosas y, en reposo, se cruzan aplanadas sobre el dorso sobrepasando ampliamente el extremo del cuerpo. La venación es simple. Normalmente las alas presentan en su base una línea de fractura que permite la pérdida de las mismas después del vuelo nupcial, quedando una pequeña escama triangular.

Abdomen. Está unido ampliamente al tórax y consta de diez metámeros o uritos cada uno con su correspondiente urotergo y urosterno, excepto el primero que falta.

En los machos los ocho urosternitos son visibles (del II al IX) y enteros, excepto el último que, en algunos termes, está dividido longitudinalmente.

En las hembras el urosterno 7 está ensanchado formando una placa subgenital que tapa los restantes urosternos, por tanto, sólo son visibles siete.

El último urito lleva un par de cercos que constan de 1 a 5 anillos. En algunas especies en el borde del 9º urosterno los machos presentan un par de estilos unisegmentados.

 Los genitales son internos, excepto en Mastotermes.

2) Ninfas El desarrollo postembrionario de los isópteros es muy complejo debido a las diferentes castas. Dependiendo del grupo de termes, las formas inmaduras pueden transformarse en cualquier casta de la colonia o tener el destino predeterminado y, una vez iniciada una línea en una casta, ya no pueden cambiar. Dependiendo del grupo de termes, el primer o los dos primeros estadios, reciben la denominación de “larvas” debido a que su destino de casta todavía no está establecido, pudiendo derivar a casta reproductora (ninfas) o casta estéril (obrera o soldado). La casta de los reproductores primarios

Reproductores suplementarios o neoténicos Dependiendo de la familia de termes la colonia puede contener una única pareja de reproductores funcionales, inicialmente los imagos fundadores, o un número mayor, que pueden ser imagos adicionales o sexuados de reemplazamiento, suplementarios (considerados neoténicos).

Obreras. Su tamaño corporal varía de 2 a 15 mm. Es la casta más numerosa y amplia de la colonia y, como su nombre indica, entre sus funciones están las de proporcionar comida a los reproductores primarios, a los juveniles, a los soldados, buscar alimento, agrandar los termiteros.

Su cuerpo es de color amarillento pálido. Las mandíbulas están esclerotizadas y son parecidas a las de los reproductores.

Carecen de ojos, excepto en algunas especies primitivas.

Existen machos y hembras pero los órganos reproductores no son funcionales y los caracteres sexuales secundarios son similares a los de los imagos.

La verdadera casta “obrera” es típica de los termes más evolucionados (Termitidae) en los que la larva 1 puede dar lugar a ninfas (línea de reproductores primarios) o a la línea “áptera” (obreras y soldados). Sin embargo en otras familias de termes, la casta obrera no es tan clara y se confunde con otra forma, el pseudoergado que, en sensu lato, representa a individuos totipotentes que se pueden transformar en cualquier casta de la colonia (ninfas, soldados o neoténicos). 

 Soldados

Su tamaño varía entre 2,5 a 15 mm y su morfología es especializada. Como su nombre indica, es la casta que protege a la colonia o termitero de sus enemigos.

La cabeza está muy desarrollada, esclerotizada, a menudo oblonga o piriforme y a veces mayor que el resto del cuerpo.

 Existen ojos compuestos muy reducidos que están ausentes en todos los demás, por tanto, podríamos decir que carecen de ojos.

Antenas moniliformes o filiformes compuestas de 10 a 26 anillos. Como ya se ha indicado, los soldados pueden ser machos o hembras, aunque en algunas especies exóticas se ha descrito que todos son machos o hembras.

Los órganos reproductores son vestigiales o carecen de ellos Las características externas que permiten distinguir machos y hembras son similares a las descritas para los imagos. Se reconocen varios tipos de soldados, pero que los podemos resumir en dos:

Los mandibulados con unas mandíbulas muy desarrolladas a veces larguísimas y con formas extrañas.

Los narigudos con la cabeza prolongada anteriormente en un rostro cónico y con mandíbulas vestigiales. Además, en algunas especies se pueden observar dos o tres morfologías de soldados, difiriendo no sólo por el tamaño sino también por su estructura.

En algunas especies los soldados no tienen las mandíbulas muy desarrolladas, su frente es prominente con una forma más o menos rugosa o aplanada y que utilizan para tapar los agujeros abiertos en los termiteros (cabeza fragmática).

Determinadas familias presentan una glándula frontal muy desarrollada que ocupa una parte importante del interior de la cabeza o incluso puede extenderse hasta el abdomen. La secreción de esta glándula se vierte por un orificio denominado fontanela que en los soldados narigudos se encuentra en el extremo del rostro.

Los soldados pueden originarse a partir de larvas, de obreras o de pseudoergados, en cualquier caso se forma primero un presoldado o soldado blanco, que se parece a las obreras, pero tiene la cabeza y las mandíbulas un poco más grandes; éste soldado blanco se transformará en el soldado definitivo que ya no mudará nunca más.

 

Alimentación. Se alimentan de madera, hierbas, hongos y otros materiales de origen vegetal como por ejemplo humus, hojarasca o heces de herbívoros.

 

Distribución. Presentan una distribución cosmopolita, estando más extendidos en los trópicos y en la mayor parte de las zonas cálidas. Generalmente se encuentran pocas especies fuera de las zonas templadas y en altitudes superiores a los 2000 m.

 

Atracción y Cortejo.



Figura 1-3. Reticulitermes grassei imago: 1. Alado macróptero rodeado de obreras. 2. Hembra. E-II, E-VII: uroesternitos II, VII; P-1, P-2, P-3: patas 1 a 3; T-I, T-IX: uroterguitos I y IX. 3. Cabeza dorsal (con líneas ecdisiales muy tenues).



Figura 4-6. R. grassei: 4. Obrera, cabeza. 5. Imago, cabeza y tórax en vista ventral. 6. Imago macho y hembra, abdomen en vista ventral: E-V .E-IX: esternitos V a IX.






Figura 7-10 R. grassei: 7. Ninfas entre obreras. 8. Neoténicos braquípteros procedentes de ninfas NEAC. 9. Neoténico braquíptero procedente de ninfa NEAL junto con obrera y soldado. 10. Neoténicos ergatoides procedentes de obreras (no se aprecian esbozos de alas) entre ninfas y obreras.

Figura -11.  Kalotermes flavicollis. Imago junto con pseudoergado. 13. Soldados. A. K. flavicollis. B. Cryptotermes brevis (cabeza fragmática). C-D. R. grassei. E-F. Termitinae. G-H. Nasutitermitinae.




FAMILIA ORDEN ISOPTERA

 

FAMILIA Mastotermitidae

Es una familia de termitas con una sola especie viva.

Mastotermes darwiniensis

Termita gigante del norte de Australia es una especie de termita que sólo se encuentra en el norte de Australia. Es un animal muy peculiar, la termita más antigua existente. Como tal, muestra similitudes extrañas con las cucarachas. Y esta se considera orden Blattodea

Estas singulares termitas tienen a primera vista el aspecto del abdomen de una cucaracha unido a la parte anterior de una termita. Las alas son diminutas pero tienen el mismo diseño que las de las cucarachas, y la puesta de huevos se realiza en una ooteca como sucede con las cucarachas. Se piensa que han evolucionado desde los mismos ancestros que las cucarachas de la madera (Cryptocercus) en el período Pérmico.


FAMILIA Kalotermitidae

Kalotermitidae es una familia de termitas, comúnmente conocido como termitas de madera seca. Kalotermitidae incluye 21 géneros y 419 especies. La familia tiene una distribución cosmopolita circuntropical, y se encuentra en ambientes áridos funcionalmente.

El Kalotermitidae es "primitivo" en la morfología, el comportamiento de anidación, y la organización social. A diferencia de otras especies de termitas, no tienen ninguna necesidad de hacer contacto con El suelo y vivir exclusivamente dentro de las excavaciones en madera, que carecen de la arquitectura de anidación elaborado.

Imagos: Kalotermitidae: Con ocelos, frente sin fontanela. Antenas con 11 a 21 anillos. Pronoto cuadrangular más ancho que la cabeza. Escamas de las alas anteriores grandes recubriendo las escamas de las alas posteriores. Campo anal muy reducido. Tibias con 4 espinas apicales.

Casta de los soldados: casi siempre ciegos, frente sin fontanela, mandíbulas cortas y dentadas. Algunos con cabeza fragmática.

Termitas de madera seca tienen un mecanismo de adaptación para la conservación de agua.

Materia no digerida en el tubo digestivo pasa a través de las glándulas rectales especializadas en el intestino grueso.

Estas glándulas reabsorben el agua de las heces.

Pueden tolerar condiciones secas durante largos períodos de tiempo, recibiendo toda la humedad que necesitan de la madera en que viven y consumen.

Sus mandíbulas también están fortificados con zinc, como una adaptación a la fuente de alimento mecánicamente difícil de madera seca.

Su dieta de madera seca hace que muchos de ellos plagas económicas y urbanas, causando daños a los muebles, las torres de servicios públicos, madera almacenada y edificios.

 

Distribución global. Puede ser atribuible en parte a rafting y el movimiento de la madera. La especie Cryptotermes brevis es particularmente frecuente como una plaga en los Estados Unidos, y se encuentra en Hawai, Florida, ya lo largo de la costa sureste.

 

Bifiditermes rogierae

Bifiditermes rogierae está localizada y sujeta específicamente, en el bosque muerto y completamente seco.

Mandíbulas completamente negras.

cabeza amarilla ámbar oscuro que se aclara un poco hacia el ápice.

Reborde de las cúpulas de las articulaciones de las antenas negro.

Labro café claro, oscurecido en los costados laterales.

Tres primeras articulaciones en la antena en gran parte café obscuro, las otras articulaciones amarillo pálido en su base.

Pronoto amarillento, bastante más claro que la cabeza del lado apical, más obscuro en los bordes, al igual que al nivel del prosterno.

Mesonoto y metanoto amarillo pálido.

Fémures sin pigmento, con estrechas manchas de café en el ápice.

Tibias y tarsos café claro.

Uña café oscuro.

Cabeza relativamente larga y poco gruesa, comúnmente redondeada en la parte de atrás y con bordes laterales casi paralelos desde el ápice hasta la región ocular que después se encoje y está muy inclinada más allá de los ojos hasta la sutura clípeo frontal; debajo y delante de las cúpulas de las antenas, genas que se prolongan bajo la forma de una proyección en forma de dientes.

Depresión frontal amplia, plana o ligeramente cóncava, en forma de triángulo cuyos ángulos interiores se concretan en una pequeña elevación situada en el lado interior del reborde de las cúpulas de las antenas

Ausencia de surco entre el vértice y el frons.

Ojos pigmentados.

Mandíbulas potentes, levantas hacia arriba, bastante hinchadas en la base; más allá de ese hinchamiento presenta una leve curvatura a excepción del ápice.

Mandíbula derecha que porta un primer diente debajo en medio y un segundo situado a media altura del labro.

Mandíbula izquierda con tres dientes, los dos dientes anteriores separados por una mella del diente posterior; este último situado en el límite anterior del labro.


FAMILIA Termopsidae

Las termitas de madera húmeda constituyen una pequeña y primitiva familia de termitas. Pueden ser una molestia, pero en comparación, por ejemplo, con las termitas de madera seca (Kalotermitidae) por lo general no causan grandes daños a edificios y otras estructuras hechas por el hombre. Como su nombre lo indica, les gusta comer madera que no se ha secado, tal vez incluso la que se encuentra en descomposición, y por consiguiente de poca utilidad para los seres humanos.


FAMILIA Hodotermitidae

Las termitas cosechadoras  son un antiguo, viejo mundo de la familia de las termitas, la Hodotermitidae. Se distinguen por

El borde interior dentado de sus mandíbulas, y sus ojos compuestos funcionales que están presentes en todas las castas.

Se alimentan de hierba por la noche y durante el día, y los trabajadores pigmentados se observan a menudo fuera del nido.

Su gama incluye los desiertos y las sabanas de África, Oriente Medio y el suroeste de Asia. Su nombre Inglés se refiere a su hábito de recoger la hierba, que no es única a la familia, sin embargo.

Colmenas

Pueden ser de 60 cm de ancho y están interconectados por galerías. Partículas sueltas de suelo excavado es presentada a la superficie y vierten en varios puntos alrededor del nido. 

Reproducción

Salen de sus nidos subterráneos durante las noches de verano. Exploraran cerca de un compañero. La pareja excava una madriguera para iniciar una nueva colonia. Una semana después de la salida en enjambre, la hembra pone sus primeros huevos, que son atendidos por la pareja, una tarea poco tomado por los trabajadores de maduración. Después de unos cuatro meses, el nido está lo suficientemente desarrollada como para enviar trabajadores a la superficie de forrajeo. Para los próximos años, la mayoría de los huevos se convierten en obreros y un pequeño número de soldados. Cuando el nido es suficientemente grande, reproductores alados nuevo desarrollan.

Alimentación

Material leñoso, hierba.


FAMILIA Rhinotermitidae

Es una familia de termitas. Se alimentan de madera y pueden causar grandes daños en edificios u otras estructuras de madera. Se reconocen unas 345 especies, entre las que se encuentran varias consideradas plagas.

Imagos. Con ocelos, frente con fontanela. Antenas con 14-22 anillos. Pronoto de forma trapezoidal y más estrecho que la cabeza. Escamas de las alas anteriores no recubriendo las escamas de las posteriores. Alas normalmente reticuladas. Tibias con 2-3 espinas apicales.

Casta de los soldados: Siempre ciegos, frente con fontanela. Pronoto plano sin lóbulos anteriores.


Reticulitermes banyulensis

Es una especie  de distribución restringida a zonas cálidas y templadas del planeta. Forman grandes colonias en las que los individuos pertenecen a diferentes castas

Reproductores, obreras, soldados y ninfas.

En la naturaleza se encuentran formando un nido (termitero) en tronco  de árboles y otras formas de madera muerta de la que se alimentan (gracias a protozoos que se alojan en su tubo digestivo pueden degradar la celulosa), formando galerías en su interior, aunque algunas especies forman nidos subterráneos o montículos superficiales. Pueden formar plagas cuando afectan al medio humano.

El ciclo vital depende de la casta a la que pertenezcan los individuos; así, el rey y la reina pueden llegar a vivir entre 6 y 9 años, y los soldados y las obreras entre 4 y 5, respectivamente. Las colonias están formadas por un gran número de individuos (cientos de miles). Existe una casta de obreras que permanece así toda su vida. Requieren un elevado grado de humedad, poca ventilación y la presencia de árboles viejos o madera muerta. Forman termiteros subterráneos a poca profundidad construyendo galerías en la madera de la que se alimentan. Provocan invasiones de la estructura del edificio.


Reticulitermes flavipes

La termita subterránea oriental es la termita más común encontrada en América del NorteEstas termitas son los insectos destructores de madera más importantes económicamente en los Estados Unidos y se clasifican como plagas .  Se alimentan de material de celulosa como la madera estructural en edificios, accesorios de madera, papel, libros y algodón. Una colonia madura puede variar desde 20,000 trabajadores hasta 5 millones de trabajadores y la reina principal de la colonia establece entre 5,000 y 10,000 huevos por día para agregar a este total.

Las termitas subterráneas orientales, como otros insectos sociales , comparten recursos y dividen el trabajo en función de un sistema de castas. Viven en sociedades libremente asociadas llamadas colonias que se componen de machos y hembras. Las termitas en la colonia generalmente se organizan en la casta obrera, la casta soldado y la casta reproductiva.

Son adultos alados, sexualmente maduros, una longitud de 8,5-10 mm hasta las puntas de sus alas 

Tienen ojos compuestos, ocelos y una cutícula completamente esclerotizada de color marrón oscuro a negro. Como sugiere el nombre de la especie

Los tarsos son amarillentos. 

Para distinguir  de especies similares se puede utilizar la posición de los ocelos: mirando la cabeza desde un lado, la distancia entre el ocelo y el ojo compuesto más cercano es al menos tan grande como el diámetro del ocelo. 

Los alatos siempre se desarrollan a partir de ninfas, con la última etapa de ninfa caracterizada por brotes de ala particularmente largos. Después de abandonar sus nidos y enjambrar, los machos y las hembras se juntan, arrojan sus alas, comienzan a excavar un nuevo nido y se aparean. A partir de este momento, se les llama reyes y reinas, dealatos o reproductores primarios. 

Los ergatoides son los únicos miembros de la casta reproductiva que no tienen yemas ni alas. Al igual que los trabajadores, los soldados y las ninfas, no tienen ojos. Los ergatoides rara vez se encuentran en la naturaleza.


Familia Termitidae

Esta subfamilia está representada por géneros con soldados que presentan un mecanismo de defensa mecánico, con grandes mandíbulas funcionales. Todos estos géneros presentan el carácter ancestral de 3 espolones apicales en la tibia anterior.

Imagos: Con ocelos, frente con fontanela. Antenas con 13 a 18 anillos. Pronoto en forma de silla de montar y más estrecho que la cabeza presentando un lóbulo anterior estrecho y cerrado hacia arriba. Escamas de las alas anteriores cortas y separadas de las escamas de las alas posteriores. Venación alar reducida. Tibias con dos espinas apicales.

Casta de los soldados: Soldados ciegos, frente con fontanela. Pronoto en forma de silla de montar, con lóbulos anteriores.

Son más especializadas, construyen nidos epígeos, arbóreos y subterráneos. Algunas especies no construyen termiteros y prefieren habitar en los de otras Termitidae.

La nidificación puede o no estar asociada con la fuente de alimento. El material de construcción (“cartón” de madera, partículas de tierra, granitos de cuarzo, restos vegetales o una mezcla de ellos) es aglutinado y cementado mediante secreción salival, rectal o excretas de las obreras. Las actividades de forrajeo son crepusculares o nocturnas y habitualmente se desplazan al exterior a través de pasadizos cubiertos. Soldados mandibulados o nasutis. Tres subfamilias:

Nasutitermitinae: Obreras con dimorfismo sexual frecuente, que se manifiesta en el tamaño (las grandes son hembras, excepto en Syntermes donde son machos), y soldados nasutis. La mayoría de los soldados de esta subfamilia son machos. Nidos epigeos, arbóreos y subterráneos.
Termitinae: Dimorfismo sexual de las obreras poco frecuente; los soldados, mandibulados, por lo general son únicamente hembras. Nidos epigeos, arbóreos y subterráneos.
Apicotermitinae: Obreras que raramente presentan dimorfismo sexual y -ante la ausencia de soldados- asumen la defensa de la colonia. Son muy frecuentes en los nidos epigeos construidos por otras Termitidae, donde se restringen al sector hipogeo, excavando allí sus propias celdas y galerías.






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